الأسبوع 2 من تطور الجنين: الهيكل، والسمات المورفوجينية ، والأهمية السريرية والتشريحية

اليوم الرابع عشر من تطور ما بعد المفهوم البشري هو واحد من أهم مراحل التطور الجنيني المبكر. خلال هذه الفترة، تبدأ عملية المعدة، حيث تتشكل ثلاث طبقات جرثومية من قرص جرثومي من طبقتين – الأديم الظاهر والأديم المتوسط والأديم الباطن.

هذه مرحلة انتقالية بين الانغراس والمعدة النشطة. في هذه المرحلة، يبدأ التفاعل بين الجنين وجسم الأم من خلال ثغرات الأرومة الغاذية المخلوية.

في الوقت نفسه، يتم إنشاء المحاور الرئيسية للجسم، والتي تضع خطة لتنظيم الكائن الحي في المستقبل.:

• كرانيو-كودال;
• ظهري بطني;
• يسار يمين.

بالتوازي مع هذه العمليات، يستمر تكوين الهياكل الجنينية الإضافية اللازمة للتبادل الطبيعي بين الجنين وجسم الأم.

مورفولوجيا الجنين في اليوم ال 14

بحلول هذا الوقت، يبلغ حجم القرص الجنيني حوالي 1.5–2 مم. على الرغم من صغر حجمه، يحتفظ القرص بهيكل من طبقتين، ولكنه يدخل بالفعل بنشاط في مرحلة إعادة البناء.

الأرومة المحيطة بالجنين

يتم تمثيل الطبقة العليا بخلايا أسطوانية طويلة وطويلة ذات قطبية قاعدية قمية واضحة ونشاط انقسامي مرتفع. الأديم الخارجي هو مصدر جميع الأنسجة الجنينية ويشكل في نفس الوقت جدار التجويف الأمنيوسي.

خلاياه تشكّل اتصالات خلوية قوية بفضل تعبير إي-كادجرينات، ومع ذلك في منطقة النهاية الذيلية تتضعف هذه الروابط تدريجيًا، مما يحضّر الإبيبلاست للهجرة.

هيبوبلاست

يتم تمثيل الطبقة السفلية من القرص الجنيني بواسطة أرومة فرعية تتكون من خلايا مسطحة تشكل صفيحة رقيقة. لا تشارك خلايا الأرومة النخامية بشكل مباشر في تكوين أنسجة الجنين ، لكنها تضمن تطور الأديم الباطن خارج المضغ وتشكيل كيس الصفار.

بالإضافة إلى ذلك، تفرز هذه الخلايا جزيئات إشارات – LEFTY1 وCer1 وDKK1، التي تثبط تعبير WNT وNODAL في المنطقة القحفية، مما يساعد على تجنب التمايز المفرط إلى الأديم المتوسط ويسهم في التطور الصحيح للبنى الأمامية.

تشكيل الشريط الأساسي

في الطرف القحفي من القرص يتكوّن الشريط الأولي، وهو سماكة الإبيبلاست، وهو أول علامة مورفولوجية لبداية الغاسترولا ويحدد المحور القحفي-الذّيلي للجنين.

تفقد الخلايا الشريطية القطبية القاعدية القمية، وتعيد ترتيب الهيكل الخلوي بمشاركة Rho-GTPمن الألف إلى الياء والحصول على خصائص الهجرة.

في الجزء القحفي من الشريط، تظهر عقدة أساسية (عقدة هنسن)، والتي تعمل كمركز للمنظمة. تفرز خلاياه NODAL وFGF8 وWNT3A، التي تنشّط عمليات الانتقال الظهاري-اللحمي، ونتيجة لذلك تبدأ خلايا الأديم الظاهر الجنيني في التحرك بنشاط إلى داخل القرص.

تشكيل طبقات جرثومية

بدءا من اليوم 14، لوحظ هجرة الخلايا الأذينية، والتي لها طابع منظم بدقة.

1. تؤدي الموجة الأولى من الخلايا إلى إزاحة الأرومة السفلية وتشكل الأديم الباطن النهائي، الطبقة الجرثومية التي تؤدي إلى ظهور ظهارة الأنبوب الهضمي والجهاز التنفسي.
2. تشكل الموجات التالية الأديم المتوسط، الذي يتم وضعه بين الأديم الخارجي والأديم الباطن وسيؤدي لاحقا إلى ظهور العضلات والأوعية الدموية والعظام والكلى والقلب.
3. تشكل الخلايا التي تبقى على السطح الأديم الظاهر، الذي يتطور منه الجهاز العصبي والأعضاء الحسية والبشرة.

وبالتالي، في هذه المرحلة يحدث العزل النهائي لثلاث طبقات جرثومية – الأديم الظاهر والأديم المتوسط والأديم الباطن، والذي يصبح الأساس لمزيد من تكوين الأعضاء.

إنشاء المحاور المكانية

تتشكل صفيحة ما قبل القلب في منطقة الجمجمة من القرص، وهي تكثيف محلي لخلايا الأديم المتوسط التي تعمل كعلامة مبكرة لغشاء الفم ومعلما مهما في نهاية الجمجمة للجنين.

بالتوازي مع هذه العمليات المورفوجينية، يتم إنشاء المحاور المكانية للجنين.

• يتم تحديد المحور القحفي الذيلية من خلال تشكيل الشريط الأساسي والصفيحة قبل القلب;
• يتم إصلاح المحور الظهري البطني من خلال الفرق بين الأديم الظاهر الموجود ظهريا والأديم السفلي الذي يشغل الموضع البطني;
• يتشكل عدم التناظر بين اليسار واليمين بفضل عمل عقدة هينسن: إذ تُحدث أهداب خلاياها تيارًا موجّهًا للسائل، بينما يؤدي التعبير الموضعي عن الجينين NODAL وLEFTY2 إلى تنشيط عامل النسخ PITX2 حصريًا في الجانب الأيسر، مما يرسّخ البرنامج الأيسر لتكوّن الأعضاء.

يوجد أدناه مخطط تفصيلي للمبنى.:

1. السلى (الكرة الزرقاء):
   • يتم تشكيله من الأديم الخارجي;
   • يشكل تجويف الأمنيوسي مليئة السائل الذي يحيط بالجنين;
   • الوظيفة: حماية الجنين من التلف الميكانيكي والحفاظ على بيئة ثابتة.

2. كيس الصفار (كرة صفراء من الأسفل):
   • مشتق الأرومة;
   • في هذه المرحلة ، هو كيس صفار ثانوي.;
   • يشارك في تكون الدم الأولي ووضع أساسيات الجهاز التناسلي.

3. قرص الجنين (لوحة الوردي والأحمر)
   • طبقتين: الأديم الخارجي (العلوي) والأديم السفلي (السفلي);
   • في اليوم ال 14 ، يبدأ المعدة، وتشكيل ثلاث طبقات جرثومية.

4. الشريط الأساسي (شريط أحمر):
   • يتم وضعه في النهاية الذيلية للقرص الجنيني;
   • يحدد محور الرأس والذيل (اتجاه القحف الذيلية);
   • تهاجر خلايا الأديم الخارجي من خلاله، وتشكل الأديم المتوسط والأديم الباطن.
5. عقدة هينزن (نقطة حمراء داكنة في الطرف الأمامي من الشريط):
   • منظم المحور الجنيني;
   • ينظم حركة الخلية ومحاذاة الوتر وتماثل الجسم.
6. هجرة الخلايا (الأسهم):
   • السهام الخضراء → الأديم الباطن
     تحل الخلايا محل الأرومة السفلية وتشكل الطبقة الداخلية التي تؤدي إلى ظهور الجهاز التنفسي والجهاز الهضمي.
   • السهام الزرقاء→ الأديم المتوسط
     تقع الخلايا بين الأديم الظاهر والأديم الباطن ، وتشكل عضلات الهيكل العظمي والعظام والنسيج الضام والأوعية الدموية والكلى.
   • السهام الأرجواني → الأديم الظاهر
     تشكل الخلايا المتبقية في الأديم الخارجي الطبقة الخارجية التي يتطور منها الجلد والجهاز العصبي.
7. المحاور (التوقيعات حول الرسم التخطيطي):
   • القحف الذيلية (الرأس ↔ الذيل);
   • الايسر الايمن (تناظر الجسم في المستقبل);
   • ظهري بطني (الظهر ↔ والبطن).

هياكل خارج الجراثيم

في هذه المرحلة ، يرتبط تطور الجنين ارتباطا وثيقا بتكوين هياكل خارج الجنين توفر التغذية والحماية ووضع المشيمة المستقبلية.

الغشاء الأمنيوسي

يتكون السلى من خلايا الأرومة السلوية التي تنشأ من الأديم الخارجي. تشكل هذه الخلايا غشاء رقيق يبطن التجويف الأمنيوسي ، والذي يقع فوق الأديم الخارجي. يتضخم التجويف الأمنيوسي تدريجيا، ويمتلئ بالسائل الأمنيوسي. بالفعل في هذه المرحلة، يبدأ السلى في أداء وظيفة وقائية، مما يخلق بيئة مثالية لتطور الجنين.

كيس الصفار

بحلول اليوم 14، يأخذ كيس الصفار شكل كيس ثانوي (نهائي). واصطف جدارها مع خلايا الأرومة تحت الأرومة والأديم الباطن خارج المضغ. في المستقبل، يتم وضع بؤر تكون الدم الأولية في كيس الصفار وتتشكل أساسيات الخلايا الجرثومية.

على الرغم من حقيقة أن الكيس المحي في البشر لا يشارك في تغذية الجنين، إلا أنه مهم كمصدر لخطوط الخلايا وعضو مؤقت لتكوين الدم.

الكوريون

يتكون المشيماء من خلايا الأرومة الغاذية والأديم المتوسط خارج المضغ المجاور. في هذه المرحلة، تحدث تغييرات رئيسية في المشيماء تحدد التكوين المستقبلي للمشيمة. يصاحب إدخال الأرومة الغاذية في بطانة الرحم تطور جهاز زغبي: تتشكل الزغابات الأولية، والتي تتكون من طبقة مركزية من الأرومة الغاذية الخلوية وطبقة من الأرومة الغاذية المخلوية التي تغطيها.

تظهر الثغرات في الأرومة الغاذية المخلوية، والتي تمتلئ تدريجيا بدم الأم. تمثل هذه العملية بداية إنشاء التمثيل الغذائي البدائي للأم والجنين، وهو أول شكل من أشكال الدورة الدموية المشيمية.

السقاء (المرجعية الأولية)

على الرغم من أن السقاء يبدأ في تشكيل في وقت لاحق قليلا (تقريبا في اليوم ال 16) ، وبالفعل في هذه المرحلة، وضعت منطقة في الجزء الذيلية من القرص الجنيني الذي سوف تنمو. يلعب السقاء دورا مهما في تكوين الأوعية الدموية للمشيمة وبطانة المثانة.

مراحل التطور الجنيني وفقا لكارنيجي

في علم الأجنة، عادة ما يتم وصف التطور البشري بمراحل كارنيجي.(Carnegie stagesنظام تصنيف عالمي لا يعتمد على عمر الجنين بالأيام ، ولكن على خصائصه المورفولوجية. هناك 23 مرحلة في المجموع، والتي تغطي الفترة من الإخصاب إلى نهاية الأسبوع 8 (يوم 56).

في هذه المرحلة، ينتمي الجنين إلى مرحلة كارنيجي 6. بالمعنى السريري، هذه هي اللحظة التي لا يحتوي فيها الجنين بعد على محاور جسم واضحة (رأس–ذيل ، ظهر–بطن) ، لكن الهياكل الرئيسية خارج الجراثيم تتشكل بالفعل ، مما يضمن المزيد من النمو والغرس.

الحدث الرئيسي لهذه المرحلة هو تكوين ظروف المعدة ، والتي ستبدأ في المرحلة التالية. تتميز مرحلة كارنيجي 6 بما يلي:

• عمر الجنين: حوالي 13-15 يوما بعد الإخصاب;
• حجم الحنبن حوالي 0.1-0.2 مللي متر;
• صفة مميزة: هذه هي مرحلة القرص الجنيني الثنائي (القرص الجنيني الثنائي).

تشمل العمليات الرئيسية ما يلي:

• يتم تمثيل الجنين بواسطة قرص مسطح يتكون من الأديم الخارجي والأديم السفلي;
• يتشكل التجويف الأمنيوسي المبطن بأرومات السلى فوق الأديم الخارجي.;
• يتطور كيس صفار أولي (ثم ثانوي) تحت الأرومة النخامية.
  يظهر الأديم المتوسط خارج الجرثومة بين الأرومة الغاذية الخلوية والإكسوسلوم، حيث يتم تشكيل مساحة كويلومية خارج الجرثومة قريبا.;
• يبدأ زرع المشيماء مع الزغابات الأولية (الأرومة الغاذية الخلوية والخلوية).

تطور كارنيجي للتطور الجنيني (المراحل 5-7)

يمكنك العثور على المزيد من المحتوى الدقيق علمياً في حساباتنا الاجتماعية

يتيح لك الاشتراك البقاء على اطلاع دائم بأحدث موارد

التنظيم الجزيئي للمعدة والمحاور

يتم تشكيل الشريط الأساسي وتقسيم الجنين إلى ثلاث طبقات جرثومية تحت سيطرة شلالات الإشارات المعقدة.

الدور المركزي NODAL (الأسرة TGF-β)

المنظم الرئيسي هو النظامالمنظم الرئيسي هو النظام

• اثار الهجرة خلية الأديم الخارجي;
• تحريض الأديم الباطن;
• تحريض الأديم المتوسط.

التأثير يعتمد على مستوى التعبير:

• التعبير العالي-تشكيل الأديم الباطن;
• تشكيل الأديم المتوسط.

يُضبط النشاط المكاني لـNODAL بدقة بواسطة مضاداته – LEFTY1, LEFTY2 وCER1، مما يمنع التكوّن المفرط للأديم المتوسط.

مسار الإشارات WNT والتفاعل مع BMP4

البروتينان WNT3 وWNT3A:

• تفعيل التعبير NODAL;
• تعزيز عمليات تكوين الجلد المتوسط.

تفاعل WNT مع BMP4:

• يعزز تشكيل الشريط الأساسي;
• يعزز تطوير الأديم المتوسط الجانبي.

ومع ذلك، مطلوب توازن صارم:

• BMP4 يحفز الأديم المتوسط;
• مثبطات لها (CHORDIN, NOGGIN, FOLLISTATIN) الحد من النشاط في المنطقة الظهرية;
• هذا يضمن تشكيل الأديم المتوسط المحوري والوتر المستقبلي.

تنظيم هجرة الخلايا: دور FGF8

بروتين FGF8,تفرزها الخلايا الشريطية الأولية:

• ينظم هجرة الخلايا الأذينية;
• يقمع التعبير عن E-cadherin;
• يقلل من الالتصاق بين الخلايا;
• يؤدي إلى انتقال اللحمة المتوسطة الظهارية.

نتيجة لذلك، تكتسب الخلايا الأذينية القدرة على التحرك داخل الجنين.

في موازاة ذلك، يتم وضع محاور الجنين.

• المحور القحفي الذيلييتم تشكيله بسبب التعبير عن مثبطاتWNTوBMPCER1, DKK1, LEFTY1في منطقة الجمجمة، مما يمنع فرط الأديم المتوسط ويسمح بتطوير هياكل الرأس;
• المحور الظهري البطنيتعيين بواسطة التدرجاتBMPو خصومهاCHORDIN, NOGGIN, FOLLISTATIN تركيز عال من BMP أشكال الهياكل البطنية، وقمعها في المنطقة الظهرية أشكال الظهرية;
• يبدأ عدم التماثل بين اليسار واليمين في منطقة عقدة هنسن. يتم التعبير عنها هناNODAL و LEFTY2التي تنشط عامل النسخ PITX2 فقط على الجانب الأيسر من الجنين. هذه آلية رئيسية تحدد الموقع الصحيح للقلب والمعدة والأعضاء الأخرى غير المتكافئة.

تشارك عوامل النسخ أيضا في هذه العمليات.

• BRACHYURY (T)من الضروري تكوين الأديم المتوسط ، وخاصة المحوري (الوتر);
• GOOSECOID يتم التعبير عنه في العقدة وينظم هجرة الخلايا، ويدعم تكوين الهياكل القحفية;
• OTX2, LIM1 و HESX1 – العوامل الرئيسية لتطوير الدماغ الأمامي والرأس;
• HOX-جيني إنها تعطي الأديم المتوسط هوية قطعية على طول المحور القحفي الذيلي، والذي يحدد موقع الجسيدات المستقبلية والأعضاء الداخلية.

في الوقت نفسه، يستمر تطوير الهياكل خارج الجراثيم. تفرز الأرومة الغاذية المخلوية موجهة الغدد التناسلية المشيمية البشرية (hCG, المشفرة جينات الأسرة CGB), الذي يدعم وظيفة الجسم الأصفر ويضمن إفراز هرمون البروجسترون.

ميتالوبروتيناسيس ضرورية لنجاح زرع وتطوير المشيمة. (MMP2 и MMP9), التي تدمر المصفوفة بين الخلايا من بطانة الرحم وضمان غزو الأرومة الغاذية. العواملVEGFوPGF أنها تحفز نمو شبكة الأوعية الدموية المشيمية ، وخلق الظروف لاستقلاب الأم والجنين.

أخيرا ، التعبيرHLA-Gيوفر التسامح المناعي للأم عن طريق منع تدمير الأرومة الغاذية بواسطة الخلايا القاتلة الطبيعية ومنع الصراع المناعي.

وبالتالي، يمكن تمثيل التطور في هذه المرحلة على أنه تفاعل بين نظامين:

• إشارات الجنينNODAL, WNT, BMP, FGFوالمناهضات الخاصة بهم) تحديد التنظيم الزماني المكاني من المعدة وتشكيل المحاور;

إشارات خارج الأرضCGB, MMP, VEGF, HLA-Gأنها توفر التغذية والغزو والحماية المناعية للجنين.